以2C为唯一碳源的微生物如何合成3C以上的物质？

各种自养微生物生物氧化后获得的能量主要用于CO2固定。在微生物中，固定CO2 *的途径有三种，即卡尔文循环、厌氧乙酰辅酶a途径和还原三羧酸循环，简述如下。1.Calvincycle也称为Calvin-Bussham循环、二磷酸核酮糖途径或还原戊糖循环。这个循环是光能自养生物和化能自养生物固定CO2的主要方式。磷酸核糖激酶和核酮糖羧化酶是该途径中唯一的酶。利用卡尔文循环暗固定CO2的生物除了绿色植物、蓝藻和大部分光合细菌外，还包括所有的好氧化能自养细菌，因此非常重要。

卡尔文循环的整个过程可以分为三个阶段。

(1)羧化反应三核酮糖-1，5-二磷酸(RU-1，5-P)通过核酮糖二磷酸羧化酶固定三个CO2，将其转化为六个3-磷酸甘油酸分子。

在循环中，这个基本反应进行三次，利用掺杂的三个CO2分子，可以得到1个C3分子的净产率。

(2)还原反应羧化反应后，3-磷酸甘油酸上的羟基立即被还原成醛基。这种转化是通过逆EMP途径进行的，即被3-磷酸甘油酸激酶和ATP磷酸化为1，3-二磷酸甘油酸，然后被甘油醛-3-磷酸脱氢酶中的NAD(P)H2还原为甘油醛-3-磷酸。需要6个ATP和6个NAD(P)H2才能形成1个甘油醛-3-磷酸分子。

(3)CO2受体的再生在循环中，除1甘油醛-3-磷酸的净生成可被EMP途径进一步逆转形成葡萄糖分子外，其余5个分子经过复杂反应，消耗3个ATP，最终再生3个核酮糖-1，5-二磷酸分子，从而再次接受CO2分子。

如果按产生1个葡萄糖分子计算，卡尔文循环的通式是:

6 CO2+12 nad(P)H2+18 ATP→c6h 12o 6+12 nad(P)+18 ADP+18 pi

现在流线型的卡尔文循环路径如图6-37所示。

卡尔文循环的初始产物是甘油醛-3-磷酸，然后进一步合成细胞所需的各种成分，即:

2.厌氧乙酰辅酶a途径，也称为活化乙酰辅酶a途径。这是近年来在一些能利用氢气的严格厌氧菌中发现的一种新的自养CO2还原途径，包括产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌。它们不存在卡尔文循环，因为它们通过乙酰辅酶a途径发挥减少CO2的作用。实验采用嗜热甲烷杆菌和同位素方法进行。初步研究的结果如图6-38所示。

从图6-38可以看出，在厌氧乙酰辅酶a的CO2还原途径中，1分子CO2首先被还原力[H](由含F420因子①或NADP的酶转移)还原为甲醇水平(甲基-X)，另一分子CO2被一氧化碳脱氢酶还原为一氧化碳。乙酰-X是由甲基-X羧化产生的，然后形成乙酰辅酶a。在丙酮酸合酶的催化下，乙酰辅酶a接收第三个CO2分子并羧化成丙酮酸。那么细胞需要的各种有机物都可以通过已知的代谢途径由丙酮酸合成。

3.还原TCA循环的途径是通过还原TCA循环，固定CO2的途径只存在于少数光合细菌中，如嗜绿双硫代硫酸盐菌。以这种方式，CO2通过琥珀酰辅酶a的还原性羧基化而被固定，即:

值得指出的是，对上述三类自养微生物进行比较后发现，厌氧CO2固定比好氧CO2固定更经济有效。比如3molCO2经无氧乙酰辅酶a途径合成1mol甘油醛-3-磷酸，只需要3mol ATP；通过减少TCA循环，相应地需要5摩尔总磷；而卡尔文循环需要9molATP。