真菌的营养和生长

真菌需要的营养成分类似于动物和细菌,不像绿色植物,它们可以自己合成食物。两个相容的细菌核的结合。这种核结合是通过游动配子交配、配子体接触交配、配子体交配、性孢子交配和体细胞交配实现的。典型的有性生殖过程包括三个截然不同的阶段:第一阶段称为质壁分离,即两个具有细胞核的原生质体在同一个细胞中相互合作;第二阶段称为核协调,即上述细胞中两个核的协调。有些真菌在大量配对后立即进行核配对,染色体数目再次减少为单倍体,这是有性繁殖的第三阶段。

这些孢子是许多真菌在逆境中生存所使用的休眠体,也是许多植物病原真菌首次发现的侵染体,对于真菌的复壮或杂种优势的形成具有重要意义。同时,有性孢子也是真菌分类的重要依据。

根据有性生殖的亲和性,真菌可分为两类:血缘合作和异宗配合:前者是每个菌体都可以自己怀孕,不需要其他菌体的帮助就可以单独进行有性生殖;后者是每个细胞都是不育的,无论雌雄同体与否,都需要其他相容细胞的帮助进行有性生殖。异宗配合分为双极和四极两类。真菌中也有单性生殖。在1952中,美国的G. Pontecorvo和Roper在丝状真菌中发现了导致基因重组的机制。在这个机制中,基因重组不依赖于有性生殖的减数分裂,而是依赖于准有性生殖的有丝分裂。

准有性生殖的第一步是形成异核体。异核体菌丝的形成有三种途径:①异核体菌丝的组合;(2)同质菌丝细胞核突变;③菌丝中的一些单倍体核配对形成二倍体核。准有性生殖的第二步是两个细胞核的融合。同质和异质细胞核可以配对形成同质二倍体细胞核和异质二倍体细胞核。因此,在这个阶段的菌丝体细胞中至少有五种类型的细胞核:两个单倍体细胞核,两个纯合二倍体细胞核和一个杂合二倍体细胞核。而异二倍体细胞核自发形成的频率很低,例如构巢曲霉在654.38+0万株中只有一个异二倍体。准有性生殖的第三步包括一系列二倍体细胞核的非典型和不规则单倍型。由于姐妹染色单体在有丝分裂后期没有分离,或者由于一条染色体一分为二后趋向一极,导致子核中染色体数目不等,产生非整倍体。第1子核多一条染色体(2n+1),第二个子核少一条染色体(2n-1)。“2n+1”非整倍体,也称三体,常丢失一条染色体,成为二倍体。在这个过程中,可以从杂合子变为纯合子。“2n-1”非整倍体,又称单倍体,往往在连续有丝分裂中不断丢失染色体,直至成为单倍体。准有性生殖的整个过程可以概括为细胞质匹配、细胞核匹配和单倍体。一知半解的细菌没有有性生殖,只有曲霉属、青霉属和镰孢菌属的少数种类有准有性生殖。

在异二倍体生殖的有丝分裂中,染色体偶尔交换,形成新的组合和链(见连锁和交换)。一些新的二倍体细胞核组合在分生孢子形成时进入孢子,孢子萌发时产生二倍体菌丝。这种重组是准有性生殖的主要方面,因为它使没有有性生殖的真菌获得有性生殖的好处。但出现的频率很低,只有有性生殖的1/500。

准性周期的遗传虽然有有性生殖的内容,但与性周期还是有一些区别:①准性周期的过程与性周期相似,但不像性周期那样固定,会牺牲大量非整倍体来完成单倍体;(2)在一个菌丝细胞中,异核体和异核体可以同时出现,但异核体出现的机会很少,必须进一步分离才能找到。因为二倍体的自发分离(体细胞杂交和单倍体)的频率非常低,所以通常需要通过各种化学或物理因素来诱导。例如,对氟苯丙氨酸(PFA)对诱导构巢曲霉单倍体具有特别显著的效果,氟尿嘧啶(FU)对诱导构巢曲霉有丝分裂交换(体细胞交换)具有明显的效果。此外,氮芥、甲醛、紫外线等多种因素都能诱导构巢曲霉单倍体和有丝分裂交换。

准有性生殖的发现进一步加深了对真菌的认识。通过体细胞重组,可以先在无性真菌中对染色体上的基因进行定性研究,然后在半无知真菌中进行杂交育种。在半未知细菌的进化中,有些似乎有固定的准有性生殖,而不是有性生殖。真菌(如地衣、菌根、虫生真菌)与其他生物共生,相互受益。