人类发展的过程
研究人类起源的直接证据来自化石。人类学家用比较解剖学的方法研究各种古猿化石和人类化石,确定它们的相对和绝对年龄,从而确定人类化石的年代,把人类的进化史大致分为几个阶段。而遗传学家则利用生物化学和分子生物学的方法,研究现代人类、各种类人猿和其他高等灵长类动物之间蛋白质和脱氧核糖核酸(DNA)的差异和变异速度,从而推算出各自的起源和分化年龄。目前学术界普遍认为,古猿变成人类祖先的时间是700万年前。
从已发现的人类化石来看,人类的进化大致可以分为以下四个阶段:
(1)南方古猿阶段。发现的南方古猿生活在距今440万年至654.38+0万年前。根据对化石解剖特征的研究,南方古猿最重要的特征是可以双脚直立行走,这与猿类不同。
(2)能人阶段。前200万——前654.38+0.75万年。1960年以来在东非的坦桑尼亚和肯尼亚发现了能人化石。最早可能的生命存在于654.38+0.9万年前。能人被归类为人科以下的能人。能人比南方古猿有更大的大脑,可以用石头制造工具(石器),然后逐渐进化成直立人。
(3)直立人。直立人在分类上属于直立人,简称直立人,俗称直立人。直立人化石于1891年在印度尼西亚爪哇岛首次发现。当时也有关于是人还是猿的争论。直到上世纪20年代,北京周口店发现了北京人的化石和石器,才确立了直立人在人类进化史上的地位。直立人生活在大约654.38+0.7万年前到20多万年前。迄今为止,在亚洲、非洲和欧洲发现了直立人化石。
(4)智人阶段。智人一般分为早期智人(古代智人)和晚期智人(现代人)。早期智人生活在20万年前到6.5438亿年前以上。晚期智人的生存年代大约始于6.5438亿+年前。其解剖结构与现代人基本相似,所以在解剖结构上也被称为现代人。
根据目前发现的人类化石证据,南方古猿是已知最早的人类。
②邓恩的头骨
1924年,在南非阿扎尼亚一个叫Towne的地方,一个小头骨化石被那里的采石场工人炸开了。这块汤尼的头骨化石很快被送到约翰内斯堡威特沃特斯兰德大学医学院,交给了解剖学教授雷蒙德·达特。澳大利亚人达特刚从英国伦敦学习医学、解剖学和人类学回来。采石场工人给达特的头骨化石,包括大部分头骨和一个完整的颅内模型,含有全套乳牙和正在萌出的第一恒磨牙,属于年轻个体(相当于现代3-6岁儿童)。
达特发现,这块化石有许多类人猿的特征。举个例子,这个年轻个体的大脑像成年大猩猩一样大约500 ml,成年后估计只有600 ml左右。此外,上下颌向前突出,类似猿类。同时,达特注意到这块化石也具有人类特征。它的牙齿非常小,类似于人的牙齿。最重要的是,枕骨大孔和人类一样,位于颅底中央。枕骨大孔是头骨底部的开口,脊髓在这里与大脑相连。因为人类用脚直立行走,头部在脊柱顶端保持平衡,枕骨大孔位于颅底中央。猿的头部前倾,枕骨大孔位于颅底后方。托尼头骨中枕骨大孔的特征表明,它的个体可以直立行走。
基于这些发现,Dart在1925发表了研究报告,指出这块化石所属的个体是类人猿和类人猿性状的混合体,是目前发现的最接近人类系统的已灭绝猿类。因为它是在非洲的最南端发现的,汤的头骨所属的个体物种被命名为非洲南方古猿。达特的文章发表后,遭到了英国解剖学和人类学诸多权威的嘲讽。他们认为这块化石只是早期猿类化石。在随后的10年里,因为备受瞩目的北京人化石的发现,这个头骨很少再被提及。
1936年,另一批化石在德兰士瓦省斯特奇的方丹采石场被爆破。其中,有一个完整的头骨与汤尼的头骨非常相似。从那以后,类似的化石在克罗姆赖德,马卡潘斯盖特和兰斯,斯瓦特克被发现。到20世纪50年代,在上述五个地点发现了70多具南方古猿化石。学术界将南非发现的南方古猿化石归为一属两种,即非洲南方古猿和粗壮南方古猿,或称纤细南方古猿和粗壮南方古猿,逐渐确立了南方古猿是早期人类祖先的地位。
这里需要指出的是,南方古猿虽然在名称上仍叫南方古猿,但实际上是人科的一员。根据国际古生物命名规则,物种一旦命名,就不能随便更改名称。因此,古猿的名称沿用至今。
(3)东非的发现
20世纪50年代末,在非洲寻找人类化石的工作逐渐转移到东非的埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚。东非的地质特征是从南到北有一个大裂谷,其表面是一系列的峡谷和湖泊。该地区有大量几百万年火山喷发形成的火山沉积物,为同位素测年提供了良好的材料。因此,埋藏在这些火山岩层中的化石的年龄可以被准确地确定。
7月1959,17日,经过30年的搜寻,古人类学家路易斯·利基和他的妻子玛丽·李奇终于在奥杜威峡谷发现了一个近乎完整的粗壮南猿头骨和一根小腿骨。头骨特别厚,牙龈上有巨大的臼齿。李基夫妇将这个头骨所属的物种命名为博伊猿(Zinjanthropus boisei),后来又将其改为博伊南猿(Australopithecus boisei)。在他们看来,紫荆花是一种东非品种的健壮物种。通用名Zinjanthropus的意思是“来自东非的人”,而boisei这个名字来自于Charles Boise。他曾经支持东非李基家族的工作。用钾氩法测定化石年龄,确定“东非人”生活在654.38+0.75万年前。在这次发掘中,还发现了石器和灭绝动物的碎骨碎片(似乎是以营养丰富的骨髓为食所致)。「东非人」已经可以制造石器,甚至捕猎动物了吗?从头骨来看,它的大脑还是太小,无法完成如此复杂的技术操作和劳动。如果这些石器不是“东非人”制造的,那是谁制造的呢?
1960年,在发现“东非人”头骨的地点附近,路易斯·利基的儿子乔纳森·李基(Jonathan Leakey)发现了一个年龄为10 ~ 11的儿童的部分头骨和下颌骨,不同年龄人的手骨,一个成年人的锁骨和接近完整的脚骨。1963年,在同一地点发现了另一个牙齿最多的头骨和下颌骨。对这些化石的研究表明,这是一个比“东非人”更进步的人。它的大脑几乎比“东非人”大50%,头骨形状更进步,牙齿比“东非人”小,生活在654.38+0.78万年前。根据达特的建议,路易斯·利基等人将其命名为能人,作为Homa属的第一个早期成员。能人这个名字的意思是“手巧的人”或“熟练的人”。
路易斯·利基认为,在发掘“东非人”时发现的石器是由“能人”制造的,骨头碎片也是由“能人”打碎的。他认为,虽然南方古猿是人类早期祖先的一部分,但只有“能人”才能继续进化到人类后期,并最终产生现代人。东非“东非人”和“能人”的发现,也是两类人类家族成员同时生活在同一地区的最早证据。此后,在埃塞俄比亚和肯尼亚发现了许多“能人”化石。最重要的一个是理查德·李基,1972年路易斯·利基的另一个儿子,他的头骨编号是KNM-ER 1470,是在图尔卡纳湖东岸发现的。
20世纪60年代以来,在埃塞俄比亚的奥莫河谷和阿法地区的哈达尔发现了大量的南方古猿化石,包括距今约350万年至654.38+0.5万年前的古人类化石。其中,在1973的哈达尔发现了构成膝关节的两块骨头,股骨下段和胫骨上段,已被证明具有直立行走的功能。这些化石可以追溯到350万年前。1974年,美国古人类学家唐纳德·约翰逊(Donald Johanson)在同一地区发现了一具女性的大部分骨骼,并将其命名为“露西”。根据对她的骨盆、脊椎和膝盖骨的研究,可以确认她是用双脚直立行走,生活在340万年前。
1976年,玛丽·李基在莱托里地区发现了一组凝结在火山灰中的人类脚印。这组370万年前留下的脚印相当完整,其年代测定也相当可靠。根据足弓形状和步态分析,可以认为是直立行走时留下的。上述发现是人类两足行走的最早证据。
Johansson等人根据对Hadar和Lettori化石的比较研究,认为这两个地方的标本非常相似,都是双脚完全直立行走,都有小脑髓和大犬齿,因此属于一个纲,应该归为一个新的物种——南方古猿(Australopithecus afarensis)。他们认为Afa物种的某些特征介于猿和人类之间,但其类猿特征明显在向人类转变。因此,阿法种不仅是非洲种南方古猿的祖先,也是“能人”的祖先。一方面,Afa物种从非洲南猿变成了刺槐物种,最终灭绝;另一方面发展成能人和智人。
到上世纪90年代初,在非洲发现的南方古猿有5种,分别是非洲种、阿法种、刺槐种和埃塞俄比亚种。这五种南方古猿被归类为上面描述的瘦长而粗壮的南方古猿。非洲种和Afa种属于细长型。其中,阿发较早,以“露西”为代表;非洲的物种要晚一点,只在南非发现。其他三个物种属于粗壮型南方古猿。埃塞俄比亚物种是以250万年前的下颌骨命名的。这块化石1967发现于埃塞俄比亚南部。很多古人类学家不认可这个物种,认为应该归为鲍伊物种。
20世纪90年代以后,东非早期人类化石的研究有了新的突破。1994年,美国古人类学家蒂姆·怀特等人宣布,他们在埃塞俄比亚阿法盆地发现了大量440万年前的古人类化石,并将其命名为南方古猿(Australopithecus ramidus)。Ramid在当地部落语言阿拉伯语中是“根”的意思。以此化石命名,意味着这是迄今为止发现的人类最古老的直系祖先。之后,李察·李基的妻子梅芙·李基和美国古人类学家阿伦·沃克在图尔卡纳湖西岸发现了420万年前的南方古猿阿那曼西斯。由于学术界对祖先种的人类学地位仍有不同看法,一般认为湖滨种是最早能直立行走的人类学成员。
(4)从南方古猿看人类进化。
自1924年Datt首次发现南方古猿化石以来,迄今已发现7种南方古猿化石。在过去的几十年里,新的南方古猿化石的不断发现以及对所发现化石的多学科研究,使学术界对涉及早期人类起源和进化的过程有了新的认识。首先确立了南方古猿在整个人类进化系统中的地位。近几年400万年前南方古猿化石的发现,使得南方古猿的生存年代更接近遗传学家通过DNA研究推算出的猿类分离时间;其次,南方古猿中各个物种在化石特征、生存年代以及与后来的原始人的进化关系等方面的特点,让人类学家认识到人类的进化过程比原先想象的要复杂得多。在相同的时间范围内,几个南猿物种同时存在,但只有一个种群向人科方向进化,其余最终灭绝。这说明人类的进化是以“灌木丛”的方式进行的,而不是传统的线性方式。这对丰富生物进化理论具有重要意义。南方古猿的发现和研究加深了人类对其起源和进化的认识,促进了古人类学的发展。值得一提的是,在过去的几十年里,小生境家族为东非古人类的发现和研究做出了巨大贡献。
(5)东方的故事
学术界一般将原始人分为南方古猿、能人、直立人和智人。南方古猿是已知最早的原始人类。那么,到底是什么原因促使南方古猿扩大大脑,逐渐获得直立行走和制作工具的能力,从而转变为人类呢?
15百万年前,非洲自西向东覆盖着茂密的森林,居住着各种灵长类动物,包括多种猴子和猿类。然而,在随后的几百万年里,那里的环境发生了巨大的变化,导致生物也发生了相应的变化。当时非洲大陆东部下面的地壳沿着红海裂开,经过今天的埃塞俄比亚、肯尼亚和坦桑尼亚。因此,埃塞俄比亚和肯尼亚的土地像气泡一样上升,形成海拔270米以上的高地。这些高高的凸起不仅改变了非洲的地貌,也改变了非洲的气候。它破坏了以前自西向东的一贯气流,使东部成为少雨地区,失去了森林生存的条件。连绵的森林开始破碎成一片片的小树林,形成了一片片的森林、稀疏的树林和灌木丛。约654.38+02万年前,持续的地质构造力量进一步改变了这里的环境,形成了一条由北向南的狭长弯曲的峡谷。大峡谷的存在造成了两方面的生物效应:一是对峡谷东西两侧的动物之间的交流形成了障碍;二是进一步促进马赛克生态环境的发展。一些专家认为,这种东西向的屏障对于人类和类人猿的分支进化极其重要——将人类和类人猿的祖先群体分为两部分。大峡谷西部的群体生活在潮湿的灌木丛环境中,最终成为现代的非洲类人猿。大峡谷东部的族群,为了适应开阔环境下的生活,发展出一套全新的技能(两脚直立行走,解放上肢,开始使用和制作工具),并由此通过南方古猿转化为人类。法国古人类学家伊夫·科彭斯称这种进化模式为“东方的故事”。
(6)非洲或亚洲
达尔文在1871提出非洲是人类的发源地。他的理由是,大猩猩和黑猩猩这两种最接近人类的猿类都生活在非洲。当时非洲还没有发现早期人类化石,很多人认为一个像人类一样的万物有灵的贵族不可能起源于黑暗的非洲大陆。因此,达尔文的观点并不被普遍接受。但如前所述,自1924年以来,在非洲发现了多达7种南方古猿化石。经过多年的争论,人类学家一致认为南方古猿属于人类系统。其形态远比亚洲猿人(直立人)原始,年代也早于后者。因为比南方古猿更古老的化石(如拉马克)在人类进化的体系中还不确定,目前的趋势是否定的,所以南方古猿被认为是人类发展的第一阶段。而且在非洲以外,至今没有发现一定是南方古猿的化石。因此,目前大多数人类学家认为,人类的起源应该在非洲。
从这个角度来看,人类起源的问题似乎解决了。但实际上问题远没有这么简单,非洲起源理论也是不完善的。根据现有的证据,包括化石、分子生物学和古生态学数据,一般估计人类最早应该起源于700万年前左右。然而,非洲发现的最早的人类化石也不过440万年前。比这个时代更早的人类化石也只是零星发现,鉴定还不确定。另外,非洲至今没有南方古猿和原始人之间的过渡类型。所以不能确定非洲是人类起源最早的地方。这样,人类学的一些人就在考虑是否还有其他的可能性。
早在19世纪后期,德国学者黑克尔就提出亚洲长臂猿与猩猩的相似性大于非洲猿与人类的相似性。因此,人类可能起源于亚洲,尤其是中国。原因有三:一是青藏高原隆升引起的环境和气候变化与东非非常相似;其次,根据对古哺乳动物的研究,在过去的10万年里,东非和东亚有很多相似的动物类,说明两地的古环境和气候相当接近;第三,中国发现了多种古猿化石,出土了丰富的直立人及其后期人类化石,以及旧石器时代的文物。至于中国是否是早期人类的发源地,还需要更多的化石证据和深入研究来解开这个谜团。
[编辑此段]人类发展
(1)南方古猿阶段
南方古猿属于灵长类家族。人类科与类人猿的不同之处在于,它是灵长类动物中唯一可以双脚直立行走的动物。最早的南方古猿化石发现于1924年开普省的汤恩采石场。这是一个南方古猿婴儿的头骨。R .达特教授研究化石。他发现这个头骨非常类似于猿,但它具有许多人类特征;脑容量虽小,但比黑猩猩的大脑更像人;从枕骨大孔在颅骨底部的位置来看,我可以直立行走。因此,在1925年,他发表了一篇文章,提出同恩的婴儿是介于猿和人之间的一种类型,并将其命名为南方古猿。这在当时的人类学家中引起了激烈的争论,因为当时的人类学家大多认为发达的大脑是人类的标志。
随后,在南非和非洲其他地区,人类学家发现了数百块猿人化石。经过多次研究,直到20世纪60年代,人类学家才逐渐认同南方古猿是人类进化系统初始阶段的化石,在分类学上归入原始人。
南方古猿生活在654.38+0万年前到420多万年前之间。他们可以分为两种主要类型:苗条型和粗壮型。一开始有人认为两种类型的差异是性别差异。瘦长型又称非洲南猿,身高约1.2m,颅骨光滑,无矢状突起,眉弓突出,面骨小。粗壮型又称粗壮南猿或鲍曼南猿,身体约1.5m,头骨上有明显的矢状嵴,面骨相对较大。从它们的牙齿来看,粗壮型南方古猿的门牙和犬齿很小,但臼齿巨大(下颚也很厚),说明它们主要以植物性食物为主,而瘦长型南方古猿是杂食性的。一般认为,瘦长型进一步进化为能人,而粗壮型大约在654.38+0万年前灭绝。
(2)能人阶段。
自1959年以来,人类学家L. Leakey (1903-1978)在坦桑尼亚奥杜韦峡谷和肯尼亚的特卡纳湖发现了能人化石。这些古人类脑容量很大,大概600毫升以上。大脑的大体形状和沟回与现代人相似。头骨和指骨更接近现代人,牙齿比粗壮的南方古猿小。在分类学上,古人类学家将他们归为能人。能人生活在654.38+0.75万年到200万年之间,那时粗壮南猿还没有灭绝。
石器和能人化石一起被发现。这些石器包括可以切割动物皮肤的石屑、有刀片的劈砍工具和可以打碎骨头的石锤,都属于屠宰工具。因此,可以说制造工具和扩展大脑的能力是人类属的重要特征。
但是,能人是靠打猎得肉,还是靠找尸体得肉?大脑的膨胀和石器的制造有什么关系?这些都是需要进一步研究的问题。
(3)直立人阶段
直立人是旧石器时代早期的人类。北京房山周口店直立人遗址出土的40多个个体人类化石、数万件石器、火遗物和狩猎遗物,是旧石器时代早期人类社会生活的缩影。
人类劳动是从制造工具开始的。用简单的工具比如锤打石器和用它们做成的棍子就可以做徒手做不了的事情。人们利用这些工具与自然作斗争,逐渐改造自然和人类自身。
从不用火到用火,是人类的一大飞跃。北京人会用火,会控制火。他们用火烧烤食物,点燃,保暖,驱赶动物,促进了身体和大脑的发育,增强了与自然抗争的能力。
在北京人遗址中,除了采集可食用的朴树种子外,还发现了大量的动物遗骸,其中有2000多个体的肿骨鹿化石,表明北京人过着采集狩猎的生活。
(4)智人阶段
早期智人:1848年,在欧洲西南角的直布罗陀发现了一些古人类化石。这些化石所代表的古人类就是最早被发现,后来被称为尼安德特人(简称尼安德特人)的早期智人,但在当时并没有引起人们的重视。尼安德特人之所以被命名为尼安德特人,是因为他们来自德国杜塞尔多夫附近的尼安德特山谷。1856年8月,在这里的一个山洞里发现了一个成年男子的头盖骨和一些四肢的骨头,他们被命名为尼安德特人。之后,从西起西班牙和法国,东至伊朗北部和乌兹别克斯坦,南至巴勒斯坦,北至53度线,开始在大量地区发现尼泊尔化石。尼日利亚人生活在20万到3.7万年前。
尼日利亚人的脑容量已经达到1300到1700毫升;与直立人相比,头骨更光滑,圆顶头骨厚度减小。面部(从眉骨向下到下牙列)向前突出的程度与直立人相似。欧洲人鼻骨异常突出,说明他们的鼻子一定很高;但由于他们有大牙齿和上颌骨,推测他们的鼻子不可能像现代欧洲人那样有狭窄的鼻腔,而是向前大大扩张的鼻腔。换句话说,他们的大鼻子和现代欧洲人一样高,和现代非洲人一样宽;而且,鼻孔可能更靠前。
尼日利亚人创造了一种被称为莫斯特文化的石头工业,以微小的尖头装置和刮刀为代表。当时欧洲气候寒冷,尼日利亚人能够用火,并且已经能够生火。尼日利亚人也开始有埋葬死者的习俗。
除了尼安德特人之外,在欧洲还发现了一些既有直立人原始特征又有智人进步特征的早期智人化石,包括希腊的Petralona(年代可能是16万~ 24万年前,但有争议)和法国的Totaville(又称arago,年代约20万年前)。有学者将其视为直立人和早期智人之间的过渡类型。此外,20-30万年前在德国发现了斯坦海默人,约25万年前在英国发现了斯旺斯库姆人。他们的头骨特征非常相似,在形态上显得比尼泊尔人更高级,但他们的年龄甚至比尼泊尔人还要早。因此,有学者称他们为“进步的尼日利亚人”或“前尼日利亚人”,认为他们是后来的晚期智人的祖先;其他时代较晚的尼日利亚人被称为“典型的尼日利亚人”,在33000年前灭绝或被晚期智人取代。
在非洲,埃塞俄比亚、博多(约20-30万年前)、布罗肯山人(约1.3万年前)发现了早期智人。
中国早期智人化石发现于1949之后。材料主要有北方的大理人(发现于陕西省大荔县)、金牛山人(发现于辽宁省营口县)、许佳尧人(发现于山西省阳高县)、丁村人(发现于山西省襄汾县)、南方的马坝人(发现于广东省曲江县)、阴山人。
亚洲其他地区的早期智人也在印度尼西亚梭罗河沿岸发现了昂东人(又称梭罗人),这显示了从部分直立人向早期智人的过渡。
晚期智人:中国发现的第一块化石——晚期智人,是周口店著名的穴居人。这些化石是在1933古龙山的洞穴中发掘的,包括三个完整的头骨、三个头骨碎片、四个下颌骨、三个下颌骨碎片、几十颗零星的牙齿以及几块椎骨和肢骨。但由于日本发动的侵华战争以及随后的太平洋战争,这些资料连同当时所有的北京人化石,都流失在几个美国人手中。幸运的是,这些珍贵的资料在消失前被制成了模型,这些模型成为我们今天重新研究这一时期人类发展的重要依据。
解放后,在中国广大地区发现了一系列重要的晚期智人化石。其中有柳江人(发现于广西柳江县)、紫阳人(发现于四川紫阳县)、穿洞人(发现于贵州普定县)的头骨,以及分别称为河套人、来宾人、丽江人、黄龙人的零散化石材料。