什么是花芽分化？
1.花芽分化机制
关于花芽分化的机制有很多理论。一般认为，花芽分化是在内外条件的综合作用下进行的，以营养物质的积累为基础，以激素和一定的外界环境为条件。
(1)春化
在个体发育过程中，有些花要经历一个低温周期才能分化出花芽。这种低温循环被称为春化。需要经过春化阶段的花多为越冬二年生花。根据对低温的要求可分为两类:
冬花如花在0 ~ 10℃下春化30 ~ 70天，在0℃附近春化最快。比如月见草、毛地黄、美国石竹、矢车菊等。，如果秋播改为春播，不利于花芽的形成。
春花在5 ~ 12℃春化5 ~ 15天，如一年生花和多年生草花在秋季开花。半冬花，对温度要求不敏感，不宜低于15℃，需在30℃以上春化15 ~ 20天，如紫罗兰。
春化的诱导器官是种子的芽、胚和幼苗，如紫罗兰是芽，甜豌豆是胚。在春化过程未完成或结束前，可通过改变温度至30℃或更高来释放春化，但春化完成后不会释放。
(2)光周期作用
一定时间内光暗的交替称为光周期，它不仅控制某些花的花芽分化和开花，而且影响花的分枝习性，地上器官的形成、衰老、脱落和休眠。
花有长日照、短日照、中日照三种:菊花、一品红、九重葛、紫苏、苍耳。要求8 ~ 12小时时，短日照可促进开花。唐菖蒲、百合、景天花、芙蓉、紫薇等。需要14 ~ 16小时的长日照，可促进开花。叶片是光周期的感受部分，完全展开前后的叶片对光周期反应最敏感。光敏色素是感受光周期刺激的物质，在分生组织中含量最高。它不是开花刺激物，但能引发开花刺激物的合成，并能被激活。
(3)碳氮比理论
Klebs(1903，1918)首先提出，只有当花中糖的积累优于含氮化合物的积累时，花才开始开花。后来Kraus和Kray-bill(1918)通过对番茄的研究提出了碳氮比理论，即营养生长的强度和花芽的形成取决于碳水化合物与氮的比例。提出后得到了广泛支持。在1920-1940期间，经过检验证明是正确的，并在环剥、弯枝、生长延缓剂的促花作用方面得到了满意的解释。然而，人们发现碳和氮之间的简单关系往往难以解释矛盾的现象。Potter和Phillips(1930)发现与花芽分化强度关系最密切的不是淀粉、更不用说还原糖，而是不溶性含氮化合物，提出了蛋白质氮在花芽分化中的重要作用，并认为当蛋白质氮的含量占总氮的70%以上时，可促进花芽的形成。只有糖分含量丰富了，代谢方向才转向蛋白质的合成，保证了花芽形成的良好基础。
表1-1不同碳氮比对花生长和结果的影响
Kirilova (1974)对C/N比理论进行了修正和补充，指出花芽分化需要高含量的蛋白质、高含量的有机磷和高淀粉/总氮比。认为蛋白质氮与总氮、淀粉与总氮的高比值与花芽分化有关，是花芽分化的指标之一。
Kolomiyets (1954，1961)提出，决定花芽形成的是生长点营养物质的浓度，而不是碳氮比，而花芽分化的必要条件是在生长点分生组织活跃时，将细胞液浓度提高到一定水平(0.6摩尔蔗糖浓度)。
磷是核酸和蛋白质的主要成分之一。磷是参与花芽形成的必需结构物质。能量物质和遗传物质的合成，钾、钙、铜也与花芽分化有关。
(4)积温理论
根据这一理论，植物的平均生长速度与植物发育过程中环境最低温度以上的总温度(积温)呈线性关系。比如从出苗到开花，一朵花的发育下限是6℃，积温是600℃。平均气温65438±05℃时约需40天，20℃时约需30天。
(5)成花激素理论随着植物内源激素的发现，Holodeni (1936-1937)首次提出植物从营养生长向生殖发育的转变取决于植物体内激素含量的变化，正是这些物质决定了花的开花。紫拉轩经过长期研究，认为植物的开花依赖于花青素，花青素由赤霉素和花青素组成，推测花青素可能是一种含氮物质，具有核酸性质。后来发现种子中的赤霉素是抑花激素，叶片中的脱落酸和根中的细胞分裂素是促花激素，于是提出了激素平衡学说。
Luckwill(1974)指出，胚胎新梢上的花芽分化发生在一定的临界数目的节之后。孕花的数量和时间取决于促进开花和抑制开花之间的平衡，不需要额外供给代谢产物。促花激素来自叶和根，抑花激素来自种子。随着科学研究的发展，发现调节花芽分化的激素平衡不仅是激动素/赤霉素，还有激动素/生长素、脱落酸/赤霉素、脱落酸/生长素的比例。
(6)遗传基因控制与花芽分化理论核酸是一种遗传物质，控制着花的生长、发育和繁殖。通常与蛋白质结合，以核蛋白形式存在。基因是核酸分子长链中的一个片段或转录单位，遗传信息主要储存在构成基因的核苷酸序列中。在以脱氧核糖核酸(DNA)为模板合成核糖核酸(RNA)的过程中，遗传信息被转录和复制，最终引导能诱导成花的特殊蛋白酶的合成，从而控制代谢过程。目前认为组蛋白可以限制细胞染色质中的基因表达，激素可以与该基因的阻遏物结合，使RNA充分发挥模板的作用，也称成花基因的激活。
2.花芽分化期
由于花芽分化时期和完成整个分化过程所需的时间不同，可分为几种类型:
(1)分化花芽在每年6-9月的高温季节分化一次。到秋末，花器官的主要部分已经分化，然后在第二年早春低温下分化出有性细胞，第二年暖春开花。如牡丹、樱花、梅花、杜鹃等。
球根花卉也属于花芽分化的夏季高温季节。不过有两种，一种是郁金香，秋天种，一直长到第二年夏天。夏季，鳞茎内的生长锥缓慢分化，分化的最适温度为17 ~ 18℃，超过20℃花芽分化不好；另一类春球茎或部分秋球茎，如唐菖蒲、美人蕉、百合等，在叶片生长到一定阶段后，有花芽分化。比如唐菖蒲，早花品种主茎有两片叶时，晚花品种四片叶时花芽分化开始，要求最低温度在12℃以上。
此外，夏秋两季还有间歇性的分化类型，如金弹珠、山楂、葡萄等。开始分化得更早。在冬天之前，只有雄花会分化，而雌花不会。整个休眠期的形态分化接近停滞，直到次年形态形成开花。
(2)有些花，如起源于冬春季温暖地区的柑橘，通常在65438+2月至次年3月进行花芽分化，其特点是时间短(仅1.5 ~ 4个月)，连续。金盏花、雏菊、紫罗兰、三色堇等花卉。在低温下通过春化作用分化它们的花芽，在长日照下开花。
(3)开花类型当年分化一次。
一些夏秋开花的树种，如紫薇、木槿、黄花菜、菊花等，在新梢或球果顶端形成花芽。
(4)多分化型
一年多次发枝，每枝顶端可形成花芽并开花，如月季、倒挂金钟、康乃馨等木本宿根花卉。当新芽长到一定长度时，顶端停止生长，花芽逐渐形成。在顶端花芽形成的过程中，其他侧枝上形成花芽，四季多次开花。
(5)不规则分化型的花芽一年只分化一次，没有一定的周期，只要达到一定的叶面积就能开花，如凤梨科、芭蕉科的一些种类。
3.花芽分化的过程
所谓分化，原本是指花的个体发育过程中，细胞向不同方向发展，结构和功能由一般向特殊转变的现象。花芽分化是指营养芽变成生殖芽的现象。花芽分化可分为生理分化和形态分化两个阶段。生理分化是指生长点细胞发生质变、代谢方式和生化成分变化的时期。形态分化是指花蕾的解剖形态和组织细胞中出现花芽痕的时期。生理分化发生在形态分化前1 ~ 7周。
花芽形态分化的过程根据不同分化深度的形态标志可分为几个阶段，花芽形态分化的过程和形态标志因物种不同而不同，大致可分为:①在分化初期，芽生长点已发生生理分化，虽然细胞化学成分发生了变化，但未分化芽的形态生长点没有区别， 其特征在于由相同形态的原始分生组织细胞组成的低而微凸的生长点在外部。 ②在分化和花序分化的初期，大部分花可以看到生长点变大变圆，凸起呈半球形，然后顶部逐渐变宽变平。生长点下方出现大而圆、排列松散的初生髓细胞，生长点开始分化后，有花序的花向中心周围凸起，发育成中心花和侧花原基。(3)花原基分化期，生长点变平后，中央部分凹陷，由外向内产生突起，即花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊原基，相应地标志着各阶段分化的开始。花分生组织的活动通常以最高顺序发展(石榴除外)。就整棵树而言，花芽的形态分化是相互交错重叠的，特别是在分化初期，非常不规则。夏秋两季分化的花开始分化有早有晚，但在休眠期可以停止分化。性细胞的成熟期是花粉和胚囊的发育时期。一般在花粉和胚囊成熟时，花才能开放。
图1-1牡丹花芽的形态分化
图1-2山茶半重瓣松果品种花芽形态分化过程。
1.萼片分化的初始阶段。生长锥下沉3。花瓣分化4。雄蕊分化。雌蕊分化的初始阶段。牡丹的花芽分化过程如图1-1所示，山茶的花芽分化过程如图1-2和图1-3所示。山茶的花芽通常发生在春梢和树冠外围的上、中枝顶芽处，下部和内腔的芽往往发育不良，形成败育花，但春梢下部的部分芽先发育成花芽，形成自下而上开放的花，如“葡萄红”品种。有些花从内室向树冠外围开放，如浙江温州的“紫袍玉带”，花芽分化从5月下旬至6月下旬开始，9月中旬至6月中旬10结束，雄蕊花瓣化从10月下旬110开始。不同的品种，芽的位置和大小，花芽分化和雄蕊花瓣化时间不同。
图1-3山茶花重瓣芙蓉品种雄蕊芽分化过程。
1.雄蕊花瓣化早期2。中间阶段3。晚期
山茶花是单花，但“二乔”品种也有头花，即由同一个原基分化出两个无柄的单花，如图1-4。单瓣和半重瓣的花芽分化过程为花原基→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基，分化过程较快，持续5 ~ 6个月。重瓣花的分化过程是在雌蕊原基之后加上雄蕊花瓣。雌蕊花瓣化有两个过程，如图1-5所示。分化过程缓慢，持续约8 ~ 9个月，11的阀化始于10月，至次年2 ~ 4月才完成。瓣序包括三种形式:离心向外分化、向心向外向内分化和离心向内向外花瓣。山茶的“台阁”现象不同于牡丹。上面的花不是在下面的花开放后才发育的，也不是在同一个花基上分化重叠的两朵花，而是属于雄蕊离心花瓣状花的初级形态。
图1-4山茶花头的形态特征
1.一个花柄，一组花萼2个。总苞(即一组外部花瓣)3。两个发育完全的花蕾。
牡丹的形态分化开始于6月上半月，结束于9月下旬至65438+10月中旬。雌雄雄蕊的花瓣分裂发生在165438的10月上旬。重瓣低瓣品种分化快，可持续3个月。重瓣多的品种过程比较慢，大概6-7个月。各品种雌雄花瓣花期虽有早有晚，但大多发生在年初。2月下旬至3月中旬，花瓣形成出现褶皱，雌蕊原基出现早于雄蕊原基。凡是长0.5厘米以上，宽0.3厘米以上的芽都能成花，花大，分化早。
牡丹花器官的分化是基于位置分化的原则。萼片和雌蕊数量稳定，花瓣和雄蕊变化较大。花瓣原基都是由外向内逐层切向分化，雄蕊则是离心分化。有些品种有两朵重叠的花。在同一个花基上，分化出两个重叠的花，但下面的花先开。
蜡梅除主芽外，还有1 ~ 2个次芽。花芽分化包括春芽分化和夏芽分化。5月中旬扬州开始春芽花芽分化，分化集中有序，夏芽随着生长减缓开始分化。
图1-5山茶花(品种:二乔)的形态分化
1.初始扁圆形。2.扩展并分裂成两个半圆形的花蕾。3.总苞内逐渐发育出两个完整的花蕾。4.两个发育完全的花蕾。5.打开后的表单。
图1-6蜡梅花芽分化过程(1×23.6)
1.形态分化过程2。花被片分化阶段3。雄蕊和花托附属物分化阶段4。雌蕊分化阶段5。花药分化期6。胚珠分化期。
A.对生幼叶b .花萼原基c .雄蕊原基d .花托附属物原基e .雌蕊原基f .药室g .在胚珠花芽形态分化初期，随着芽的萌发，新梢腋芽原基开始分化；花被片分化期为5月上旬，5月中旬出现第一轮螺旋状花被片原基，分化期持续1个月。雄蕊和花托附属物的分化期始于5月下旬。雌蕊分化期始于6月中旬；8月中下旬，春梢花芽与叶芽明显不同，横切面初可见圆形药室，65438+10月底至165438+10月初可见花粉粒。9月上半月可见圆形胚珠。详见图1-6。蜡梅的花芽集中在春梢的中下部和顶部，中短枝的每个叶位都能形成花芽。一般花芽分化处于5月份自剪后的加厚生长期。13节以内的春梢占花芽的80%以上。
大丽花的形态分化可分为五个阶段:营养球果、生殖球果、总苞分化、舌状花分化和管状花分化。花芽分化的顺序是向心的。顶芽和侧花芽都是由营养球果分化而来的。舌形花单性，管状花两性。日照短，扦插早，营养水平高，花芽分化好。
在大丽花扦插100天后，营养球果可以转变成生殖球果，具有尖锐的顶端和一对旗袁烨基部。旗叶的出现是营养球果阶段的结束，生长球果变得像馒头一样光滑，在1周内完成。顶部两片复叶的尖端开始横向生长，同时叶柄基部开始膨大，呈放射状生长，这是肉眼区分花芽的经验指标。时间从7月中下旬开始，到8月中下旬结束。总苞分化约1周，然后生殖锥周围形成许多小突起，为舌状花原基。管状花位于头部中间。当芽冠达到2 cm时，舌形花分化完成，管状花原基开始出现。当管状花长到3毫米左右时，雌蕊原基开始分化。
百合花芽分化可分为5个阶段:茎尖未分化、花原基形成、外花瓣原基形成、内花瓣原基形成和雌蕊形成。花芽分化初期，茎尖有两个或两个以上明显的球形突起。一般在4月初，株高10cm左右或茎节超过10。外花瓣原基形成三个明显的外花瓣原基，内花瓣原基出现在外花瓣的缝隙中。当花蕾剥去6个花瓣原基后，可以看到6个雄蕊和65，438+0个雌蕊。