海洋放线菌的特性、分类和分布习性研究现状
放线菌通常以孢子或菌丝的形式存在于自然界中。无论数量还是种类，土壤都是最丰富的。据测定，每克土壤中可含有数万甚至数百万个孢子，但受土壤性质、季节、作物种类等条件影响。一般来说，肥沃的土壤比稀薄的土壤多，农田土壤比森林土壤多，中性或碱性土壤多。土壤环境因素如有机质、水分、温度和通风也影响其数量。它适合在低含水量的土壤中生长。然而，嗜热放线菌的活性在粪肥和堆肥中是有限的。放线菌产生的代谢产物往往会使土壤产生一种特殊的泥臭味。
在河流和湖泊中，放线菌数量较少，多为小单孢菌、运动放线菌和链霉菌孢囊，也有少数链霉菌。海洋中的放线菌大多来自土壤，或者以漂浮在海面的藻类为食。海水中还有耐盐放线菌。
大气中也有大量的放线菌菌丝和孢子，并不是原始的微生物菌群，而是因为土壤、动物、植物、食物甚至衣服表面都有大量的放线菌。因为它们是耐干的，所以它们经常带着灰尘和水滴，借助风力飞入大气层。
放线菌常生长在食物上，特别是在干燥温暖的条件下，容易大量繁殖，使食物散发刺鼻的霉味。
健康动物，尤其是反刍动物的肠道内有大量的放线菌。其中一部分可能是定居在肠道内的微生物，堆肥中的嗜热放线菌可能来源于此。动植物表面有大量的腐生放线菌，偶尔也有寄生放线菌。
了解放线菌的分布对于进一步开发放线菌资源，发现和筛选新的抗生素无疑是非常重要的。
二、放线菌的形态和结构
放线菌为单细胞，多由分枝良好的菌丝组成，最简单的为杆状或具原始菌丝。菌丝体的直径与杆状菌相似，约1微米。细胞壁的化学成分还含有原核生物特有的细胞壁酸和二氨基庚二酸，但不含几丁质或纤维素。革兰氏染色阳性，很少阴性。有许多放线菌，如诺卡氏菌属放线菌，能抵抗酸性染色的阳性反应。与结核杆菌相比，脱色时间过长可转阴，这也是诺卡氏菌与结核杆菌的区别之一。
放线菌的菌丝体细胞结构与细菌基本相同。根据菌丝的形态和功能，可分为营养菌丝、气丝和孢子丝三种类型。
(1)营养菌丝，也叫原生菌丝或初生菌丝，匍匐在培养基中，主要生理功能是吸收营养物质，故又称基质菌丝。营养菌丝一般没有隔膜，即使有也很少；直径0.2-0.8微米，但长度差别很大，短的不到100微米，长的可达600微米以上；有的没有色素，有的产生黄、橙、红、紫、蓝、绿、棕、黑等不同的色素。如果是水溶性色素，也可以渗透到培养基中，使培养基染上相应的颜色。如果是水不溶性(或脂溶性)色素，菌落吨会显示相应的颜色。因此，色素是鉴定菌株的重要依据。
(2)气生菌丝又称次生菌丝。当营养菌丝发育到一定时期，长出培养基并延伸到空间的菌丝为气生菌丝。它叠加在营养菌丝上，使其能覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下，比营养菌丝颜色更深，直径更粗，约1-1.4微米，长度更是相差悬殊。直的或弯曲的和分支的，有些产生色素。
(3)孢子丝菌当气生菌丝发育到一定程度时，分化出能形成孢子的菌丝，即孢子丝菌，又称孢子丝菌或生殖菌丝。孢子体的形状及其在气生菌丝上的排列因菌株而异。
孢子丝可分为直形、波浪形和螺旋形。螺旋孢子丝的螺旋结构和长度非常稳定，螺旋的数量、密度和旋转方向是物种的特征。螺旋数通常为5-10转，少则1，多则20；旋转方向多为逆时针，少数为顺时针。孢子丝交替排列，成簇或轮生。孢子丝从一点分出三个以上的孢子分枝，称为轮生分枝。它有一等轮和二等轮。上述特征可作为菌种鉴定的依据。
孢子丝在光学显微镜下生长到一定阶段可形成孢子，孢子有球形、椭圆形、杆状、瓜子形等。在电镜下也可以看到孢子的表面结构，有的光滑，有的有小疣，有的有刺(不同种类的孢子有不同长度的刺)或有毛(图2-63)。孢子表面结构也是放线菌种类鉴定的重要依据。孢子的表面结构也与孢子体的形状和颜色有关。一般直形或波浪形孢子体形成的孢子表面光滑。螺旋形孢子体的形状和颜色也有关系。一般直形或波浪形孢子体形成的孢子表面光滑。螺旋形孢子体形成的孢子光滑、有刺或有毛；白色、黄色、浅绿色、灰黄色和淡紫色的孢子表面一般光滑，粉红色的孢子只有少数刺，黑色的孢子大多有刺和毛。
由于孢子含有不同的色素，成熟的孢子堆也呈现特定的颜色，在一定条件下相对稳定，因此也是鉴定菌株的依据之一。需要指出的是，孢子的形状和大小一般不能作为分类鉴定的重要依据。因为，即使从孢子丝分化出来的孢子在形状和大小上也可能不同。
放线菌的发育周期是一个连续的过程。以链霉菌为例，放线菌的生活史总结如下:孢子在适宜条件下萌发，长出1-3个芽管；芽管拉长，分枝生长，越来越多的分枝形成营养菌丝；当营养菌丝发育到一定阶段，生长成气生菌丝至培养基外层空间；气生菌丝发育到一定程度，在其上形成孢子体；孢子丝以某种方式形成孢子。如此循环，才能生存和发展。
三。放线菌和菌落的特征
放线菌群落由菌丝体组成。一般圆形、扁平或有许多褶皱，光学显微镜下，菌落周围有放射状菌丝。一般特征介于霉菌和细菌之间，因物种不同可分为两类:
一种是由大量分枝的气生菌丝和菌株形成的菌落。链霉菌的菌落是一种类型的代表。链霉菌菌丝细，生长缓慢，分枝多，相互缠绕，所以形成的菌落质地致密，表面呈致密的丝绒状或坚实、干燥、有皱纹，菌落小，不铺展；营养菌丝生长在培养基中，因此菌落与培养基结合紧密，搅起后不易搅起或破碎:在气生菌丝分化成孢子体之前，幼菌落与细菌菌落非常相似，光滑或缠结如发。有时气生菌丝为同心环，只有在孢子体产生大量孢子并覆盖整个菌落表面后，典型的放线菌菌落才呈絮状、粉末状或颗粒状。有些种类的孢子含有色素，这使得菌落的表面或背部具有不同的颜色。
另一类菌落是由不产生大量菌丝体的菌种形成的，如诺卡氏放线菌的菌落，粘附性差，呈粉末状结构，用针一挑就碎。
如果将放线菌接种于液体培养基中培养，可在瓶壁液面形成点状或膜状菌落，或沉降于瓶底而培养基不混浊。如果摇瓶培养，往往会形成由短菌丝体组成的球形颗粒。
四、放线菌的繁殖方式
放线菌繁殖主要是通过形成无性孢子，或者利用菌体作为分裂碎片。
放线菌生长到一定阶段，部分气生菌丝形成孢子体，孢子体成熟后分化出许多孢子，称为分生孢子。孢子可以通过下列方式产生。
凝结和分裂形成浓缩的孢子。其过程是，孢子壁内的原生质围绕着核物质，从上至下逐渐凝结成一系列体积相同或大小相近的小片段，然后小片段收缩，每一片段外又产生新的孢子壁，成为圆形或椭圆形的孢子。孢子成熟后，孢子体壁破裂，孢子被释放出来(图2-65)。大多数放线菌以这种方式形成孢子，如链霉菌孢子。现在已经有人对某些方式提出了异议。
隔膜分裂形成隔膜孢子。其过程是，当单细胞孢子体生长到一定阶段时，首先在其中产生隔膜，然后在隔膜处破裂形成孢子，称为隔膜孢子，也叫中孢子或花粉孢子(图2-66)。一般为圆柱形或杆状，体积基本相等，大小相近，约为0.7-0.8×1-2.5微米。诺卡氏菌就是这样形成孢子的。
有些放线菌先在菌丝上形成孢子囊，孢子囊内形成孢子。当孢子囊成熟时，它破裂并释放出大量的孢子囊孢子。孢子囊可以在气生菌丝、营养菌丝或两者上形成。放线菌和子囊菌需要以某种方式形成孢子。孢子囊可由孢子体盘绕而成，有的由孢子囊柄顶端膨大而成。孢子囊孢子的形成过程如图2-67所示。
小单孢菌科大多数种的孢子形成是通过营养线上的单轴分枝，从基部再生出直而短(5-10微米)的特殊分枝，分枝还可以进一步分枝，每个分枝顶端形成一个球形、椭圆形或长方形的孢子，这些孢子丛生在一起，很像一串葡萄(图2-68)。
有些放线菌偶尔会产生厚壁孢子。
放线菌孢子具有良好的耐干性，但不耐高温。当在60-65℃下处理10-15时，它们失去活力。
放线菌也可由菌丝的破碎碎片形成母菌，常见于液体培养基中。当工业发酵生产抗生素时，放线菌以这种方式增殖。如果将培养物静置，通常会在培养物的表面形成细菌膜，并且在膜上也能产生孢子。
动词 （verb的缩写）放线菌生理学
除了少数自养菌株如自养链霉菌外，大部分都是异养的。外差型异养菌的营养需求差异很大，有的可以利用简单的化合物，有的则需要复杂的有机化合物。他们可以使用不同的碳水化合物。它们可以利用不同的碳水化合物，包括糖、湖泊、粉状有机酸、纤维素、半纤维素等作为能量来源。最佳碳源是葡萄糖、麦芽糖、糊精、淀粉和甘油，其次是蔗糖、木糖、棉子糖、酒精和有机酸。有机酸中，乙酸、乳酸、柠檬酸、琥珀酸和苹果酸较易使用，草酸、酒石酸和马尿酸较难使用。一些放线菌还可以利用几丁质、碳氢化合物、单宁甚至橡胶。
氮营养方面，蛋白质、蛋白胨和部分氨基酸最合适，硝酸盐？其次是铵盐和维生素。除诺卡氏菌外，大多数放线菌都能利用冷蛋白和液化明胶。
与其他生物一样，放线菌的生长一般需要钾、镁、铁、铜和钙，其中镁和钾对菌丝生长和抗生素产生有显著影响。生产各种抗生素所需的矿物质营养素并不完全相同。例如弗氏链霉菌产生新霉素时，Zn是必需的，而Mg、Fe、Cu、Al、Mn是无效的。Co是放线菌产生维生素B12的必需元素。当培养基中含有1或2ppm的Co时，灰色链霉菌中的维生素产量可提高3倍，如果培养基中的Co含量高达20-50ppm，则会产生毒性作用。此外，Co还有促进孢子形成的作用。
大多数放线菌为好氧菌，只有部分种类为微量好氧菌和厌氧菌。因此，在工业发酵生产抗生素的过程中，必须保证足够的通风；温度也会影响放线菌的生长。大多数放线菌的最适生长温度为23-37℃，而嗜热放线菌的生长温度为50-65℃，许多菌株在20-23℃以下仍生长良好。放线菌菌丝体比细菌营养体具有更强的抗干燥能力，许多菌株在CaCl2 _ 2和H2SO4干燥器中能存活一年半左右。
放线菌的生理特性比较复杂，这里只能简单介绍一下。了解上述特性对于进一步发挥其经济效益，寻找和开发放线菌资源无疑是非常重要的。
六、放线菌的代表属
(1)链霉菌的种类超过65，438+0，000种，包括许多不同的种和变种。它们的菌丝发达，菌丝分枝，无隔膜，直径约0.4-1微米，长短不一，多核。菌丝体可分为营养菌丝、气生菌丝和孢子丝菌，它们依次形成分生孢子。孢子囊和孢子的形态因种而异，这是链霉菌种的主要鉴别特征之一。
虽然在淡水和海洋中也能找到一些链霉菌，但主要生长在含水量低、通风良好的土壤中。由于许多链霉菌产生的抗生素具有巨大的经济价值和医学意义，人们对这类放线菌进行了大量的研究工作。研究表明，抗生素主要由放线菌产生，其中90%由链霉菌产生。能有效防治水稻纹枯病的著名的常用抗生素如链霉素、土霉素、博来霉素、丝裂霉素，抗真菌的制霉菌素、卡那霉素、井冈霉素等都是链霉菌的次生代谢产物。一些链霉菌能产生一种以上的抗生素，这些抗生素在化学上互不相关。然而，在世界许多不同地方发现的不同物种可能产生相同的抗生素；改变链霉菌的营养可能会导致抗生素性质的改变。这些细菌一般对自身的抗生素有抗性，但可能对其他链霉菌产生的抗生素敏感。尽管过去对产生抗生素的链霉菌进行了广泛的研究，但对这些生物的生态关系知之甚少，这在未来应得到加强。此外，许多感染性疾病不能被现有的抗生素适当抑制或产生耐药菌株，因此我们必须继续寻找和筛选新的抗生素。
链霉菌种类繁多，其中50%以上能产生抗生素。根据气候，中科院北京微生物研究所菌丝的颜色(孢子堆的颜色)；根据基质菌丝体的颜色、可溶性色素、孢子体形状、孢子形状和表面结构等特征，将链霉菌分为14个种组，每个种组又包括许多不同的种。
(2)诺卡氏菌又称原放线菌，在培养基上形成典型的菌丝体，像树根一样剧烈弯曲或不弯曲，有长菌丝。该属的特点是在培养15小时至4天内，菌丝产生隔膜，所有分枝菌丝突然断裂，长成杆状或球状体或分枝杆状体(图2-69)。每个杆中至少有一个细胞核，可以复制形成新的多核菌丝体。该属大多数种没有气生菌丝，只有营养菌丝，营养菌丝通过横向分裂形成孢子。少数种类在营养菌丝表面覆盖一层极薄的气生菌丝分支——子实体或孢子体。孢子丝是直的，有些种类呈钩状或螺旋状，有横隔膜。孢子由隔膜分裂而成，孢子呈杆状、圆柱形、两端截短或椭圆形。
菌落外观和结构多样，一般比链霉菌菌落小，表面凹凸不平有褶皱，致密干燥，易破碎，或生面团；一些种类的菌落是光滑的或凸起的，暗淡的或有光泽的，被水浸泡过的。
该属多为好氧腐生菌，少数为厌氧寄生菌。可以同化各种碳水化合物，有的可以利用碳氢化合物、纤维素等。
诺卡氏菌主要分布在土壤中。已报道100多种，可生产30多种抗生素。如对结核分枝杆菌和麻风分枝杆菌有特效的利福霉素，对引起植物、原虫和病毒的细菌有特效的丝裂霉素，对革兰氏阳性菌有特效的里斯托霉素等。此外，诺卡氏菌在石油脱蜡、烃类发酵和污水处理中用于分解腈类化合物。
(3)放线菌多为病原菌，仅为营养菌丝，直径小于65438±0微米，有隔膜，可断成“V”形或“Y”形。没有气生菌丝，也没有孢子。一般为厌氧菌或兼性厌氧菌。引起牛颌肿胀的牛放线菌是该属的典型代表。另一种是伊氏放线菌，寄生在人体上，可引起后颌骨肿瘤和肺部感染。它们的生长需要丰富的营养，通常在培养基中加入血清或心脑汁。
(4)小单孢菌菌丝细长，直径0.3-06微米，无隔膜和断裂，菌丝侵入培养基，不形成气生菌丝。菌丝上只长了许多分枝和小梗，顶端还附着一个孢子。
菌落比链霉菌小得多，一般2-3毫米，一般为橙黄色，也有深褐色、黑色和蓝色；菌落表面覆盖着一层薄薄的孢子。这种细菌通常是好氧腐生的，可以利用各种氮化物碳水化合物。大部分分布在土壤或湖底土壤中，也有不少堆肥粪肥。该属约有30种，也是产生抗生素较多的一个属。如庆大霉素由岩藻小单孢菌和棘孢小单孢菌产生，有的可产生利福霉素、卤霉素等30多种抗生素。目前认为该属具有很大的产生抗生素的潜力，部分物种还积累了维生素B12，应引起注意。
(5)链孢囊的主要特征是能形成孢囊和孢子。其形成过程如图2-67所示。有时也能形成螺旋状的孢子丝，成熟后分裂成分生孢子。该属的营养叶状体分枝多，横隔少，直径0.5-1.2微米。气生菌丝呈簇状、分散状或同心圆状排列。该属有15余种，其中许多种因能产生广谱抗生素而受到关注。脉孢菌产生的多霉素能抑制革兰氏阳性菌、革兰氏阴性菌、病毒等，还能抑制肿瘤。绿色链格孢菌产生的绿色素对细菌、霉菌和酵母有作用。西伯利亚链格孢菌产生的两性霉素对肿瘤有一定疗效。
(6)游动放线菌通常生长在水下的叶子上。一般有或很少气生菌丝；营养菌丝或多或少分支，有或无隔膜，直径约0.2-2.6微米；它由孢子囊孢子传播。孢子囊形成于营养菌丝或孢子囊上。孢子囊的柄是直的或分枝的，每个分枝顶端形成一至数个孢子囊。孢子囊孢子通常略具棱角，有一到数个发光体或数个末端鞭毛，可以移动，这是该属最特别的特征。
具体要看专业文献。我会给你一些英文信息，并根据这些信息中的内容进行搜索。
1.海洋放线菌:前景、挑战、未来方向。
Bullat，Stachje，Wardac，Goodfellow M .(这些都是海洋放线菌的权威，呵呵)肯特大学生物科学研究学院，坎特伯雷，肯特CT27NJ，
联合王国。A.T.Bull@kent.ac .英国
在这篇论文中，我们评估了生物学研究的现状
海洋放线菌生物技术。涵盖的主题包括
海洋生物的丰富性、多样性、新颖性和生物地理分布
放线菌，生态系统功能，生物勘探，以及一种新的研究方法
放线菌分类空间的探索。未来海洋议程
基于上述考虑，建议进行放线菌研究
问题。
PMID: 15971359
2:环境微生物。2005年7月；7(7):1039-48.
热带太平洋沉积物中可培养海洋放线菌的多样性。
Jensen PR，Gontang E，Mafnas C，Mincer TJ，Fenical W .
斯克里普斯研究所海洋生物技术和生物医学中心
加州大学圣地亚哥分校海洋学，拉霍亚，CA 92093-0204，
美国。pjensen@ucsd.edu
使用多种培养基和选择性分离培养放线菌
从关岛周围收集的275个海洋样本的技术。在…里
总共观察到6425个放线菌菌落，其中983个(15%),
代表从每个样品中观察到的形态多样性的范围，
是在纯培养中获得的。分离的大多数菌株(58%)
生长所需的海水表明高度的海洋适应性。这
回收的优势放线菌(568株)属于需海水放线菌
海洋分类单元‘盐孢菌’，小单孢菌科的一个新属。A
这个分类群的正式描述已经被接受出版
艾尔。，2005年)并包括对盐生菌属的属名的修正
与链霉菌属相关的两个主要新分支的成员。，暂定
被称为MAR2和MAR3，是栽培的，似乎代表新属
链霉菌科。总共有五种新的海洋生物类型，包括两种
在高温单孢菌科，似乎代表新的分类群，获得
在文化上。这些结果支持分类多样性的存在
生活在海洋中的系统发育不同的放线菌种群
环境。这些细菌很容易用低营养培养基培养
代表了用于药物发现的未开发资源。
PMID:15946301[考研中]
3:自然生产。2005年3月；68(3):349-53.
Chinikomycins A和B:分离、结构鉴定和生物活性
来自海洋链霉菌的新型抗生素。隔离M045。
李F，马斯基RP，秦S，萨特勒I，Fiebig HH，麦尔A，Zeeck A，Laatsch H。
哥廷根大学有机和生物分子化学系，
德国哥廷根D-37077塔曼街2号。
在我们筛选海洋链霉菌的生物活性成分时，发现了两种新的
命名为chinikomycins A (2a)和B (2b)的抗肿瘤抗生素
与手霉素A (1)一起分离，并通过以下方法阐明其结构
对它们光谱的详细解释。Chinikomycins A (2a)和B (2b)是
64-pABA-2型含氯芳香化手霉素衍生物
侧链不寻常的对位取向。他们表现出抗肿瘤作用
针对不同人类癌细胞系的活性，但在
抗病毒、抗菌和植物毒性试验。
PMID: 15787434
4.中依赖于文化和不依赖于文化的多样性
专性海洋放线菌盐孢菌属
特雷西·j·明瑟？威廉·费尼卡尔和保罗·詹森*
加州大学圣地亚哥分校斯克里普斯海洋研究所海洋生物技术和生物医学中心，加利福尼亚州拉霍亚，邮编:92093-0204
于2005年4月6日收到65438/于2005年7月4日接受。盐生菌是放线菌目的第一个专性海洋属，是生物活性次级代谢物的主要来源。尽管海洋沉积物中有全球、热带或亚热带分布，但迄今为止仅培育了两种盐生孢子菌，表明物种水平的多样性有限。为了进一步探索盐生孢子菌的多样性和分布，对从巴哈马周围收集的沉积物中分离的350多种菌株的系统发育多样性进行了研究，包括使用新的富集方法培养的菌株。一种不依赖于培养物的方法，使用盐生菌特异性半巢式PCR技术，用于从环境DNA中检测盐生菌并估计多样性。总的来说，16S rRNA基因
培养菌株的序列多样性与在环境克隆文库中检测到的一致。尽管进行了广泛的努力，但没有检测到新的物种水平的多样性，并且通过限制性片段长度多态性检测的105株菌中的97%属于一个系统型(沙生链球菌)。新种内多样性
包括一个丰富的新的尚未培养的系统型，并为该属建立了一个新的深度记录1，100 m。PCR引入的误差，主要来自Taq聚合酶，显著增加了克隆文库序列多样性，如果不从分析中掩盖，将导致
对整体多样性的高估。一种专门针对营养细胞的环境DNA提取方法提供了海洋沉积物中活性放线菌生长的证据，同时表明大多数沉积物样品主要含有盐生孢子，其浓度在海洋沉积物中无法检测到
环境克隆库。讨论了与环境样品中孢子形成微生物的直接基于序列的检测相关的挑战。