生物氮的应用
自然界的氮循环
氮循环包括很多转化,包括空气中的氮被微生物和微生物与植物固定成氨氮,转化成有机氮;存在于植物和微生物中的氮化物被动物食用,在动物体内转化为动物蛋白;有机氮化物如动物、植物和微生物的尸体及其排泄物被各种微生物分解时,以氨的形式释放出来;氨在有氧条件下硝化氧化成硝酸,产生的铵盐和硝酸盐可被植物和微生物吸收利用;在厌氧条件下,硝酸盐可被还原成分子氮并返回大气,从而完成氮循环。氮循环包括植物和微生物的固氮、氨化、硝化、反硝化和同化作用。
生物氮
微生物在氮循环中的作用
1.固氮
分子氮被还原成氨或其他氮化物的过程称为固氮。自然界有两种固定氮的方法。一种是非生物固氮,即闪电、火山爆发和电离辐射产生的氮。此外还包括人类发明的高温(500℃)、高压(30.3975MPa)下以铁为催化剂的化学固氮,非生物固氮形成的氮化物很少。第二种是生物固氮,即通过微生物的作用固氮,90%在大气中
世界上的分子氮只能被微生物固定成氮化物。能够固氮的微生物都是原核生物,主要包括细菌、放线菌和蓝藻。在固氮生物中,贡献最大的是侵染豆科植物的细毛菌属,其次是与非豆科植物共生的放线菌弗兰克氏菌,再其次是各种蓝藻,最后是一些自养固氮菌。化学固氮为农业生产做出了巨大贡献,但其生产需要高温条件和高压设备,物耗和能耗过高,产品价格高且不断上涨。生物固氮对氮在自然氮循环中的作用具有决定性的意义。
2.加氨(作用)
微生物分解含氮有机物产生氨的过程称为氨化作用。含氮有机物种类繁多,主要是蛋白质尿素、尿酸和甲壳素。
氨化在农业生产中非常重要。施入土壤的各种动植物残体和有机肥,包括绿肥、堆肥、粪肥等,都含有丰富的含氮有机质,只有通过各种微生物的作用,特别是通过氨化作用,才能被植物吸收利用。
生物氮3。硝化作用微生物将氨氧化成硝酸盐的过程称为硝化作用。硝化作用分为两个阶段。第一阶段,氨被氧化成亚硝酸盐,由硝化细菌完成,主要包括亚硝化单胞菌、亚硝化单胞菌等一些种类。第二阶段是亚硝酸盐被氧化成硝酸盐,由硝化细菌完成,主要包括硝化细菌、硝化纤维菌和硝化球菌的部分种类。硝化作用是自然界氮循环中不可或缺的一部分,但对农业生产益处不大。
4.同化作用
铵盐和硝酸盐是植物和微生物良好的无机氮营养物质,可被植物和微生物吸收利用,合成氨基酸、蛋白质、核酸等含氮有机物。
生物氮5。反硝化作用微生物还原硝酸盐并释放分子氮和一氧化二氮的过程称为反硝化作用。反硝化一般只在厌氧条件下进行。
反硝化作用是土壤氮素流失的重要原因之一。在农业上,中耕和松土常被用来抑制反硝化作用。但从整个氮循环来看,反硝化作用还是有益的,否则自然氮循环会被打断,硝酸盐会在水中积累,对人体健康和水生生物的生存造成极大的威胁。
植物的矿质营养和氮素营养
植物不仅从土壤中吸收水分,还从中吸收各种矿质元素和氮元素,以维持正常的生命活动。这些被植物吸收的元素,有的是植物的成分,有的参与调节生命活动,有的两种功能都有。通常植物对矿物质和氮的吸收、运输和同化作用以及矿物质和氧在生命活动中的作用称为植物的矿物质和氮营养。人们对植物矿质和氮素营养的认识,经过长期的实践和探索,在19世纪中期基本确定。用实验方法探索植物营养来源的第一人是荷兰人范·赫耳蒙特(见引言)。后来Glauber (1650)发现在土壤中加入硝酸盐可以提高植物产量,于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础。1699年,英国的Woodward用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土壤的水提取物培养薄荷,发现植物在河水中比在雨水中生长得更好,但在土壤提取物中生长得最好。基于此,他得出结论:植物不仅是由水组成的,而且是由土壤中的一些特殊物质组成的。瑞士的索绪尔(1804)报道,如果将种子种在蒸馏水中,生长的植物很快就会死亡,其灰分含量也不会增加。如果将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中,植物可以正常生长。这证明了灰分元素对植物生长的必要性。1840年,Justus von J.Liebig建立了矿物营养理论,确立了土壤为植物提供无机营养的观点。j·布森戈进一步在石英砂和木炭中加入无机化学物质培育植物,并对植物周围的气体进行定量分析,证明碳、氢、氧来源于空气和水,而矿物元素来源于土壤。1860年,Knop和Sachs成功地用已知成分的无机盐溶液培养植物,从此发现了植物营养的根本性质,即自养(无机营养型)。
矿物质和氮营养对植物的生长和发育非常重要。了解矿物质和氮的生理功能、吸收和转运以及氮的同化规律,可以用来指导合理施肥、提高作物产量和改善品质。
生物氮氮代谢氮和含氮生物物质的同化、异化和排泄称为氮代谢。
植物一般吸收铵盐或硝酸盐等无机氮化合物,硝酸盐一旦被还原成铵盐或达到与铵盐有关的阶段,就用于氨基酸和蛋白质的合成。相反,动物只能利用氨基酸或蛋白质等有机氮化合物作为氮源,否则无法利用。动物以体内吸收的氨基酸为原料,合成自己的蛋白质。这种将外界氮成分转变为生物体组成物质的过程称为氮同化作用。然而,对植物来说,正如在叶子上喷洒尿素所看到的,它们并不是不能利用有机氮。大多数微生物如细菌也能利用结合态氮,但有些能固定游离态氮。植物将硝酸盐还原成氨盐过程的初始阶段取决于硝酸还原酶的作用。A. Nason,H. J. Evans等人已经阐明这种酶含有Mo和FAD。这种酶也在真菌(链格孢属)中发现。).然而,在这些真菌的硝酸还原中还有另一种机制。硝酸还原的生理意义,除了是蛋白质的合成途径外,还起到无氧呼吸的作用(硝酸呼吸,即用硝酸代替氧气形成末端电子受体)。有些细菌不会将硝酸还原为氨并以氮的形式释放出来,而是表现出反硝化作用。此外,在土壤中,有些细菌还能把铵盐或亚硝酸盐氧化成硝酸盐,进行硝化作用(硝化细菌)。氨到氨基酸的合成路线是氨和α-酮戊二酸被谷氨酸脱氢酶还原生成谷氨酸。一般认为这是氨产生氨基酸的主要途径,谷氨酰胺合成酶和谷氨酸合成酶将氨合成谷氨酸的途径也已被阐明。如果氨基在产生的谷氨酸和丙酮酸之间进一步转移,可以产生各种氨基酸。另一方面,由于水解和氧化还原的脱氨反应,氨基酸也在生物体内分解。有些厌氧菌能在两种氨基酸之间进行粘性反应。细菌,尤其是腐败菌,可以将氨基酸脱羧生成胺。氨基酸脱氨分解产生的氨以谷氨酰胺或天冬酰胺的形式在植物体内积累,而动物排泄氨或将其转化为尿酸和尿素。