赤霉素对生长素合成和分解的影响

1926年,黑泽明发现,水稻感染赤霉菌后,植株会疯狂生长。患病植株往往比正常植株高出50%以上,结实率大大降低,故称“恶苗病”。科学家将赤霉菌培养基的滤液喷洒在健康的水稻幼苗上,发现尽管中心和一些幼苗没有感染赤霉菌,但它们表现出与恶苗病相同的症状。在1938中,日本真次郎和住田裕介从赤霉菌培养基的滤液中分离出活性物质,并鉴定了其化学结构。名为赤霉酸。1956 C.A. West和B.O. Fini分别证明了一些类似赤霉酸的物质广泛存在于高等植物中。到1983,已分离鉴定出60余种。一般分为游离态和结合态,统称为赤霉素,命名为GA1、GA2等。

赤霉素含有(-)-赤霉素骨架,是一种化学结构复杂的二萜化合物。高等植物中赤霉素最接近的前体通常被认为是贝壳杉烯。不同赤霉素的区别在于双键和羟基的数量和位置。游离赤霉素是一元、二元或三元羧酸,具有19c或20c。大多数结合的赤霉素是芥子油苷或葡萄糖酯,易溶于水。

赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以通过各种色谱分析技术来分离。将纯化的赤霉素稀释并用矮生植物如矮生玉米处理,通过观察其促进高生长的效果可以鉴定其生物活性。不同的赤霉素具有不同的生物活性,赤霉酸(GA3)的活性最高。活性高的化合物必须有一个赤霉素环系(环ABCD),C-7上有羧基,A环上有内酯环。

植物不同部位的赤霉素含量不同,在种子中含量最丰富,尤其是成熟期。

1.分布:广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中,多存在于生长旺盛的部位,如茎尖、嫩叶、根尖、果实种子等。含量:1 ~ 100 ong g-1鲜重。果实和种子(尤其是未成熟种子)的赤霉素含量比营养器官高两个数量级。每个器官或组织都含有两种以上的赤霉素,赤霉素的种类、数量和状态(游离态或结合态)随植物的发育时期而变化。

2.运输——GA不同于生长素,它的运输不表现出极性。(根尖合成——沿导管向上运输,幼叶生成——沿筛管向下运输)。不同植株的运输速度差异较大,如矮豌豆为5 cm h-1,豌豆为2.1,马铃薯为0.42 mm h-1。

3.存在形式:游离赤霉素)——不与其他物质以键的形式结合,易被有机溶剂提取。属于生理活动;共轭赤霉素)——赤霉素与其他物质(如葡萄糖)结合,只有通过酸水解或蛋白酶分解才能释放出游离赤霉素,属于无生理活性。绑定类型:这是GA的一种存储形式。当种子成熟时,GA转化为束缚贮藏,当种子萌发时,GA转化为自由贮藏,发挥其调节作用。

4.主要剂型和含量:4%赤霉酸乳油、6%赤霉素水溶液、40%赤霉酸颗粒剂、20%可溶性片剂、75%结晶粉剂、85%结晶粉剂。主要生产厂家有:青岛百合源生物工程有限公司、浙江钱江生物化学有限公司、上海同瑞生物科技有限公司。

赤霉素最突出的生理作用是促进茎伸长,诱导长日照植物短日照抽薹开花。不同的植物对赤霉素敏感。遗传矮秆植物,如矮秆玉米和豌豆,对赤霉素最敏感,赤霉素处理后的株型与非矮秆植物相似。非矮化植物只有轻微的反应。一些植物在遗传上是矮的,因为它们缺乏内源赤霉素(另一些则不是)。赤霉素在种子萌发中起调节作用。许多谷类植物种子中的淀粉,如大麦,在发芽过程中迅速水解;如果去掉胚,淀粉不会水解。用赤霉素处理无胚种子时,淀粉可以再次水解,证明赤霉素可以代替胚引起淀粉水解。赤霉素可以代替红光促进对光敏感的植物莴苣种子萌发,代替胡萝卜开花所需的春化作用。赤霉素也能引起一些植物单性结实的形成。对于某些植物,尤其是无核葡萄品种,花期赤霉素处理可以促进无核果实的发育。但有时也能抑制一些生理现象。

关于赤霉素的机理,深入研究了它诱导脱胚大麦种子中的淀粉水解。用赤霉素处理灭菌的脱胚大麦种子,发现GA3显著促进糊粉层α-淀粉酶的新合成,从而引起淀粉水解。整粒大麦种子萌发时,胚中含有赤霉素,赤霉素分泌到糊粉层。此外,GA3还刺激糊粉层细胞合成蛋白酶,促进核糖核酸酶和葡聚糖酶的分泌。

赤霉素应用于农业生产,在某些方面有良好的效果。比如增加无核葡萄的产量,打破马铃薯的休眠;酿造啤酒时,用GA3促进大麦种子发芽以制备麦芽糖。晚稻因阴雨天气和低温导致抽穗缓慢时,赤霉素处理可促进抽穗;或者在杂交水稻制种中调整花期,使亲本在此花期相遇。

如果使用过量的赤霉素,副作用会引起倒伏,所以需要使用促生长激素来调节和增加钾肥。

一种以四环二萜类化合物作为反式赤霉胺基本骨架的植物激素。由ent- ka-urene生物合成。根据分离的先后顺序,将其命名为赤霉素A(缩写为GA)。已经鉴定了四十多种赤霉素,但并不是所有的赤霉素都有生理作用。C19-GA与r-内酯及其前体C20-GA以结合赤霉素的形式存在。GA是从水稻恶苗病菌的培养液中分离出来的[完整世代为GI-B Berella Fujikuroi (Sawada) W λ,不完整世代为串珠镰孢菌Sheldon由黑泽秀树于1926年发现,后由Kenichiro Toshida和Yukuke Sumi (650)发现。该晶体的有效成分后来被鉴定为GA1、GA2和GA3的混合物。自从J. MacMilan和J. Suter (1958)从高等植物中分离出GA1以来,迄今为止已经获得了20多种含有赤霉素的低等植物,它们也广泛存在于植物界。在高等植物中,赤霉素是在未成熟的种子、顶芽和根中合成的。GA典型的生理功能是促进枝条的生长,尤其是无害植物的整体生长。植物的矮化被认为主要是由体内GA合成系统的遗传异常引起的。为了供给GA,矮化可以恢复正常。即使在无诱导的条件下,GA处理也能使植物以莲座状抽薹生长。一般对根的生长没有影响。GA促进生长的作用被认为是促进细胞分裂和细胞伸长,但认为GA促进细胞伸长的作用与生长素的作用密切相关。此外,GA还能打破种子和芽的休眠,促进长日照植物短日照开花,诱导葡萄单性结实,抑制部分植物叶片衰老。在谷类种子的糊粉层中,它能诱导水解酶如α-淀粉酶(胚乳测定)、核糖核酸酶和蛋白酶的重新合成。

赤霉素是一种属于二萜类的植物激素。1926期间,日本病理学家黑泽明发现,水稻植株的过度生长是由赤霉菌分泌造成的。1935从日本莆田的赤霉菌中分离出一种活性产物,结晶后命名为赤霉素(GA)。第一个分离和鉴定的赤霉素是赤霉酸(GA3),从高等植物和微生物中已经分离出70多种赤霉素。赤霉素是酸性的,因为它含有羧基。内源赤霉素以游离和结合两种形式存在,可以相互转化。

赤霉素是最稳定的溶液,pH值为3~4。pH值过高或过低都会使赤霉素变成没有生理活性的假赤霉素或赤霉酸。赤霉素的前体是贝壳杉烯。有些生长延缓剂如Amo -1618和矮壮素能抑制贝壳杉烯的形成,而Fosfon -D能抑制贝壳杉烯转化为赤霉素。赤霉素通常在植物的嫩叶、芽、幼根和未成熟的种子中形成。不同的赤霉素存在于各种植物的不同器官中。幼叶和嫩枝顶端形成的赤霉素通过韧皮部输出,根部产生的赤霉素通过木质部向上运输。

赤霉素中,GA3的生理活性最强,也是研究最多的一种,它能显著促进植物茎叶的生长,特别是对遗传和生理上的矮化植物。可以替代部分种子发芽所需的光照和低温条件,从而促进发芽;它能使长日植物在短日条件下开花,缩短生命周期;能诱导开花,增加瓜类雄花数量,诱导单性结实,提高座果率,促进果实生长,延缓果实衰老。此外,GA3还可用于防止果皮腐烂;棉花盛花期喷施,可减少蕾铃脱落;浸泡马铃薯种子可以打破休眠;浸泡大麦种子可以增加麦芽糖产量等等。

赤霉素的许多生理效应都与其对植物组织中核酸和蛋白质的调节有关。它不仅能激活种子中的各种水解酶,还能促进新酶的合成。研究最多的是GA3对大麦籽粒中α-淀粉酶产生的显著影响。此外,它还诱导蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶和核糖核酸酶的合成。赤霉素刺激茎伸长,与核酸代谢有关。它首先作用于脱氧核糖核酸(DNA)激活DNA,然后转录成信使核糖核酸(mRNA),再从信使核糖核酸翻译成特定的蛋白质。

赤霉素的生理功能

促进麦芽糖的转化(诱导α-淀粉酶的形成);促进营养生长(不促进根的生长,但显著促进茎和叶的生长),防止器官损失,打破休眠。

赤霉素最突出的作用是加速细胞伸长(赤霉素能增加植物中生长素的含量,生长素直接调节细胞伸长),它还能促进细胞分裂,促进细胞膨胀(但不会引起细胞壁酸化)。