讨论生物膜的结构和功能？

1.生物膜的化学成分包括脂质、蛋白质以及少量的糖、水和金属离子。(1)脂类包括磷脂、胆固醇和糖脂。不同生物膜中脂质的种类和含量差异较大，各种脂质的分子结构也不相同，但具有相同的结构特征，即其分子由两部分组成，即亲水极性基团(头部)和疏水非极性基团(尾部)。膜脂的这一特性使其在膜中的排列具有方向性，在形成膜的特殊结构中起着重要作用。(2)蛋白质细胞中20-25%的蛋白质与膜结构有关。根据它们在膜上的位置，可分为膜周蛋白和膜内蛋白(图):(1)膜周蛋白:分布在膜的外表面，不深入膜内。它们通过静电力或范德华力与膜脂连接。这种结合力较弱，容易分离，通过改变介质中苊的PH值、离子强度或总量就可以分离。大约20-30%的膜蛋白。(2)内源蛋白:分布于膜内，有的插入膜内，有的埋入膜内，有的贯穿整个膜，有的一端和两端露在膜外，或两端都露在膜外，称为跨膜蛋白。内在蛋白通过疏水键与膜脂牢固结合，很难分离。它们只能在苛刻的条件下提取，如洗涤剂、有机溶剂、超声波等。，因为它们不溶于水，除去萃取剂后可聚合成不溶物。70-80%.(3)糖生物膜中的糖以低聚糖的形式存在，通过价键与蛋白质形成糖蛋白，少量也可与脂类形成糖脂。糖蛋白中的糖往往是膜抗原的重要组成部分。比如决定血型的A、B、O抗原的区别只在于寡糖链末端糖基的不同。糖基在细胞识别和接受外界信息中起着重要的作用。有人把糖蛋白的糖基部分比作细胞表面的触角。二、生物膜的结构特征(一)生物膜的结构模型是脂双层。流体镶嵌模型1972提出的流体镶嵌模型得到广泛支持。这种生物膜结构模型的主要特征是1，流动性:流动性是生物膜的主要特征。大量研究结果表明，适当的流动性对生物膜的正常功能起着非常重要的作用。比如能量转换、物质运动、信息传递、细胞分裂、细胞融合、胞吞、胞吐、激素作用等都与膜流动性有关。生物膜的流动性表现为膜脂分子的不断运动。膜与脂质之间的运动可分为侧向运动和翻转运动。如图所示，横向运动是一种快速运动，经常发生在膜脂分子与单层中相邻分子交换位置时。翻转运动是一层脂双层向另一层的运动，很少发生，对膜流动性影响不大。膜的流动性主要与膜脂中脂肪酸碳链的长度和饱和度有关。在一定的温度范围内，膜脂双层结构中的脂质分子既能表现出规则的晶体排列，又能表现出液体的流动性，即液晶态。在生理条件下，生物膜处于这种状态。当温度低于一定限度时，液晶态转变为结晶态。此时膜脂处于凝胶状态，粘度增加，流动性降低，生物膜的功能逐渐丧失。胆固醇是膜流动性的调节剂，能抑制温度引起的相变，防止生物膜中的脂质转变为结晶状态，防止膜流动性在低温下急剧下降。生物膜的流动性是膜的生物功能所必需的，许多药物的作用可能是通过影响膜的流动性来实现的。例如，麻醉剂的作用可能与增强膜的流动性有关。生物膜的流动性使膜上的蛋白质像船一样浮在水面上，但蛋白质插入膜中的深度不变。大多数膜脂与蛋白质没有直接相互作用，只有少数膜脂与膜蛋白结合形成脂蛋白，形成完整的功能复合体。2.生物膜结构两侧的不对称性(1)两侧膜脂分布的不对称性。这种不对称将导致膜两侧的电荷量和流动性的差异。这种不对称分布与膜蛋白的定向分布和功能有关。(2)膜两侧糖基分布不对称质膜上的糖基分布在细胞表面，而细胞器膜上的糖基则全部向腔内分布。这种分布与细胞对外界信息的相互识别和接受有关。(3)分布在膜蛋白两侧的不对称膜蛋白是膜功能的主要承担者。不同的生物膜因蛋白质不同而具有不同的功能。同一生物膜内外侧的蛋白质分布不同，膜两侧的功能也不同。膜两侧蛋白质分布的不对称性是绝对的，膜两侧不存在蛋白质。生物膜结构两侧的不对称性保证了膜功能的方向性，这是膜发挥作用所必需的。比如物质和一些离子的传递是有方向的，膜结构的不对称性保证了在这个方向上的顺畅表现。第二节生物膜与物质转运生物膜的主要功能包括能量转换、物质转运、信息识别和传递。这里我们将重点讨论生物膜与物质运输的关系。生物膜的渗透性是高度选择性的。细胞能够主动从环境中吸收所需的营养物质，同时排除代谢产物和废物，使细胞保持动态和恒定，这对维持细胞的生命活动极其重要。大量证据表明，生物界的许多生命过程都直接或间接地与物质的跨膜转运密切相关。如神经冲动传播、细胞行为、细胞分化等重要的生命活动。根据被输送物质的分子大小，物质的输送可分为两种:小分子物质的输送和大分子物质的输送。小分子物质可以通过生物膜被动转运和主动转运。被动运输是指物质分子从高浓度到低浓度的流动，不消耗能量。主动运输是指物质可逆的浓度梯度方向，需要消耗能量。大分子的转运是伴随生物膜结构变化的膜转运。1.小分子物质的转运由于生物膜的脂质双分子层结构中含有疏水区域，对转运物质具有高度的选择性通透性。1，小分子的直接通透性生物膜上的脂质分子是连续排列的，所以脂质分子之间没有空隙。而膜脂分子处于流动状态，疏水时会有暂时的空隙。缝隙的孔径为0.8nm，可以让一些小分子(比如0.3 nm的水分子)通过。但是这种小分子物质的通过速度是不一样的，取决于分子的大小和在生物膜中的相对溶解度。一般来说，分子越小，疏水性或非极性越强，越容易通过膜。有时不带电的极性小分子可以通过，但速度较慢，带电的小分子无法直接穿透。2.通道蛋白转运也叫简单扩散。通道蛋白(Channel protein)是一种膜转运蛋白，它在膜上形成一个液体通道，使分子大小和电荷合适的物质可以通过扩散穿过膜脂双层。如图，通道蛋白转运的特点是:1)从高浓度到浓缩；2)通道蛋白不与被转运物质发生反应，只起通道作用。有些转运蛋白通道是持续开放的，有些是间歇性开放的。间歇性明渠由“闸门”控制。“门控”通道根据其开放的具体条件可分为三类:1)配体门控通道，当细胞外的特定配体与膜表面的特定受体结合时，通道打开；2)电位门通道，只有当膜电位发生变化时，通道才是开放的；3)离子闸门通道，只有当某一离子浓度达到一定浓度时，闸门才开启。3.载体蛋白的被动转运也称为易化扩散或易化扩散。载体蛋白是一种膜转运蛋白，被转运的物质可以与膜上的载体蛋白结合，改变载体的构象，从而将物质转运到低浓度侧。这个输送特征:1)从高浓度到浓度；2)被运输物质与载体发生可逆结合反应；3)运输过程中不需要能源。在某些阴离子转运中有一种载体蛋白(带3蛋白)，如红细胞膜，可以参与HCO3和Cl-的转运。4.载体蛋白的主动转运主动转运是被转运物质与载体蛋白的可逆特异性结合，使物质在膜的两侧被转运。特点:1)可逆浓度梯度；2)消耗能量，ATP提供能量是常见的。以Na+和K+泵为例:Na+和K+泵是Na+和K+-ATP酶，是一种跨膜载体蛋白，对维持细胞内外Na+和K+的浓度非常重要。这种酶有两种构象，即钠亲和构象和钾亲和构象。钠亲和酶以脱磷形式存在，钾亲和酶以磷酸化形式存在。当两种构象相互转化时，Na+从细胞中泵入细胞，K+从细胞中泵入细胞。当Na+和K+交换时，需要分解ATP进行反向浓度梯度转运。因此，Na+和K+-ATP酶的作用是主动将Na+泵出膜外，将K+泵入膜内，从而维持膜内外的离子浓度差，这对于维持膜电位非常重要，是神经兴奋和肌细胞活动的基础。一些糖或氨基酸的主动转运不是依靠ATP的直接水解来提供能量，而是依靠以离子梯度形式储存的能量。Na+是最常见的离子梯度。由于膜外Na+浓度高，Na+沿电化学梯度流入膜内，葡萄糖利用Na+梯度提供的能量，通过Na+推动的葡萄糖载体蛋白将葡萄糖转运到细胞内，进入细胞内的Na+可通过Na+和K+-ATP酶。这样，Na+梯度越大，葡萄糖越容易进入。二、大分子物质的转运大分子物质的转运涉及膜结构的改变，也称膜转运。膜转运主要包括胞吐和胞吞。1，胞吐是细胞排出大分子的一种方式。排出的大分子被包装成分泌小泡，分泌小泡与膜融合，在融合体外侧产生一个裂缝，释放排出物。比如核糖体上合成的蛋白质从内质网转运到高尔基体，经过加工转化后形成分泌囊泡，通过胞吐作用转运到细胞外。2.胞吞作用的过程与胞吐作用相反。细胞内吸收的物质逐渐被质膜包裹，然后囊口闭合成细胞内小泡。一些多肽激素、低密度脂蛋白、转铁蛋白、上皮细胞增殖因子和毒素可以通过胞吞作用进入细胞。第三节生物膜信息传递生物膜对信息分子具有选择性，大部分信息分子难以通过生物膜。细胞外信息分子传递到细胞，主要由细胞膜上的特异性受体表达。细胞膜上的受体首先与细胞外信息分子(第一信使)特异性结合，激活受体。激活的受体通过偶联蛋白(G蛋白)或直接激活效应酶。在效应酶的催化下，细胞内产生相应的新信息分子(称为第二信使)。在第二信使的作用下，细胞内发生相应的生化级联反应，最终细胞做出相应的功能反应。可以看出，细胞外的信息分子通过细胞膜上特殊的信号转导系统将信息传递到细胞内，使靶细胞产生反应。如图所示:1。受体(1)受体及其类型1。受体是一类生物大分子，能够识别具有生物活性的化学信号物质并与之特异性结合，从而在细胞内引起一系列生化反应，最终导致细胞内特定的生物效应。目前分离的受体的化学本质是蛋白质，主要是糖蛋白和脂蛋白。例如，胰岛素的受体是糖蛋白。特异性识别并结合受体的生物活性物质称为配体。配体与受体结合后，引起细胞的一种特定结构产生生物效应，称为效应子。2.受体类型根据受体存在的部位不同，受体可分为细胞膜受体和细胞内受体。细胞膜受体嵌入质膜，肽链的疏水区插入双层质膜，亲水部分暴露在质膜外。(1)质膜受体按其机制可分为通道受体、催化受体、G蛋白偶联受体等。通道受体是由神经递质调节的离子通道，受体本身是通道蛋白。当乙酰胆碱等神经递质与受体结合时，通道就会打开或关闭，以控制离子的进出。催化受体本身是一种跨膜蛋白，胞外部分与配体结合后被激活，胞质部分激活后具有酪氨酸激酶活性。例如，胰岛素和一些生长因子与细胞膜上的受体相互作用后，受体形成二聚体，并磷酸化受体胞质结构域中的许多酪氨酸残基。受体的细胞质部分具有酪氨酸激酶的活性，使受体形成二聚体并相互磷酸化，从而激活从细胞膜到细胞核的信息通路，最终激活转移因子启动细胞内某种特定蛋白质的生物合成。G蛋白偶联受体由三部分组成:受体(R)在膜的外侧，G蛋白和效应酶(腺苷酸环化酶C)分别在膜的内侧。当激素与膜外侧相应的受体结合时，可通过G蛋白的转导改变腺苷酸环化酶的活性，从而调节cAMP的产生。腺苷酸环化酶的活性G蛋白受GTP调节。G蛋白有两种类型:活化的(Gs)和抑制的(Gi)，它们位于细胞膜上。当激素(H)与其受体(Gs-激活或抑制的Gi)结合时，使Gs和Gi与GTP结合，分别为Gs-GTP和Gi-GTP。前者能刺激腺苷酸环化酶，增加cAMP的生成，后者能抑制腺苷酸环化酶的活性，减少cAMP的生成。g蛋白由α、β和γ亚基组成。Gs和Gi中的β和γ亚基结构相同。α亚基有活化(αs)和抑制(αi)两种结构，β和γ亚基可以抑制α亚基的活性。camp的生理功能主要是通过cAMP依赖性蛋白激酶来实现的。这种蛋白激酶是由两个亚单位组成的四聚体。一个是催化亚基可以催化蛋白质磷酸化，一个是调节亚基，是调节亚基的抑制剂。当调节亚单位与催化亚单位结合时，酶被抑制。当cAMP存在时，能与调节亚基结合，使调节亚基变形脱落，与催化亚基分离，使催化亚基发挥激活蛋白激酶的作用。蛋白激酶的功能:1)酶的磷酸化:酶蛋白磷酸化后，其活性可被激活或抑制。例如，磷酸化酶B被蛋白激酶激活后，可利用ATP将无活性的磷酸化酶B磷酸化为有活性的磷酸化酶A，从而促进糖原分解。2)其他功能蛋白质磷酸化:已经发现许多蛋白质被cAMP-蛋白激酶磷酸化以改变它们的功能。如抗利尿激素可通过cAMP激活肾小管细胞膜上的蛋白激酶，促进部分膜蛋白磷酸化，改变细胞通透性，从而加速水的重吸收。3)蛋白质被3)cAMP磷酸化可以促进活化转移因子的形成，控制特定基因的转移，合成特定的蛋白质，产生特定的细胞效应。(2)细胞内受体可分为细胞质受体和细胞核受体。亲脂性信息分子可以通过质膜进入细胞，与细胞质或细胞核受体结合形成复合物，与DNA的特定调控区域结合，改变基因表达，调节其他功能蛋白的合成。细胞内受体的数量和结构异常，影响信息传递。(二)受体与信息分子结合反应的特点受体与信息分子的结合类似于底物与酶的结合，其结合反应依赖于信息分子与受体的空间构象。结合特性:1，特异性是指受体对信息分子有严格的选择性。不同的受体只能选择相应的信息分子进行结合。一般来说，一个受体只能与其对应的信息分子结合。发送特定的消息。2.细胞上特定受体的数量是有限的，因此配体与受体的结合是饱和的。但在特殊的生理或病理条件下，受体的数量会发生变化，而调节受体数量的主要原因是配体本身。配体浓度或配体与靶细胞的长期相互作用可导致受体数量减少。3.结合反应的可逆信息分子与受体是非* *价结合，复合物解离后的产物不是代谢物而是配体本身。化学结构与信息分子相似的化合物也能与信息分子的受体结合。二、效应酶将细胞外第一信使的信息转化为细胞内第二信使(cAMP、Ca2+、cGMP、IP3、DGA等。)，并通过第二信使调节各种生理效应。常见的效应酶有:1，腺苷酸环化酶可以催化ATP分解产生cAMP。如乙酰胆碱、α-肾上腺素等与特定受体结合，通过Gi蛋白的介导，抑制腺苷酸环化酶的活性，从而降低细胞内cAMP的含量，达到生理效应。2.磷脂酶C可以催化IP3和DGA的产生。它的功能在激素一章中介绍。